Nepůvodní houby


Jednou z největších výzev v ochraně přírody a krajiny je šíření nepůvodních druhů organismů. Mezi nimi nenajdeme jen živočichy a rostliny, ale i příslušníky velmi bohaté (přes 6 milionů druhů) a zároveň velmi málo nápadné skupiny organismů – hub a houbám podobných organismů – oomycetů. Velká část těchto obvykle mikroskopických organismů je zavlékána nechtěně jako kontaminace dováženého biologického materiálu (rostlin, živočichů, ale třeba i obalového materiálu, substrátu, osiva apod.) a najdeme mezi nimi druhy s nejrůznější životní strategií – od saprotrofů, přes mykorhizní houby až po parazity, kteří tvoří největší díl (cca 90 %). 

 
Od introdukce k invazi 

Četnost importů těchto nechtěných pasažérů závisí na celé řadě aspektů, mezi něž patří zejména intenzita zahraničního obchodu, rozloha konkrétního území a četnost rizikových míst potenciální introdukce (dopravních terminálů atp.), ale i historický a ekonomický vývoj konkrétního území. Nejvyšší četnost záchytů nepůvodních druhů je zaznamenávána v oblastech významně se podílejících na globalizaci, ať již v minulosti nebo v současnosti. Širší západoevropský prostor se tak právě díky tomuto historickému aspektu stal prvním invazemi parazitických (a patogenních) hub významně zatíženým regionem, naopak například izolace území států bývalého východního bloku v druhé polovině minulého století vedla k omezení zavlékání některých skupin těchto organismů. 
Významnou bariéru v šíření introdukovaných hub představují místní podmínky jako je klima, dostupnost vhodných hostitelů, zachovalost prostředí atp. Právě velké městské aglomerace s vysokou diverzitou původních i vysazovaných exotických hostitelů mohou hrát při ustavování nově vznikajících lokálních populací zavlečených patogenů velmi významnou roli. Poslední překážkou, kterou nepůvodní patogeny procházejí na cestě ke zdomácnění a invaznímu šíření, je jejich adaptace na domácí biotu a přírodní prostředí. Obě tyto bariéry – tj. rezistence potenciálních nových hostitelů a přírodní (zejména klimatické) poměry představují zkoušku velmi náročnou a prochází jí úspěšně pravděpodobně jen omezený počet zavlečených druhů. Mechanismus, který při zdomácňování hraje významnou roli je zejména exaptace patogenity (adaptivní schopnost napadat nové hostitele mimo vlastní evoluční zkušenost). Často jsou mezi novými hostiteli jen některé druhy blízké taxonům parazitovaným v původním areálu patogenu (obvykle v rámci rodu, platí např. v případě hostitelů ofiostomy jilmové, voskovičky jasanové či plísně olšové), jindy však zavlečené patogeny získají i stovky nových druhů hostitelů napříč různými taxonomickými skupinami. Šampiónem v této disciplíně je pravděpodobně plíseň skořicovníková, jejíž počet známých hostitelů na celém světě přesahuje 5000.  

Pohlavní orgány plísně skořicovníkové  
 
Významným problémem, se kterým se invazní patogeny setkávají v novém areálu, je minimální genetická diverzita zakladatelské populace, jež by měla logicky vyústit v evoluční neúspěch a vymření populace. K tomu ovšem v řadě případů nedochází – v odborné literatuře se pro tuto zvláštnost vžil pojem invazní paradox. Efekt nízké genetické variability úspěšné invazní organismy obcházejí díky některým specifickým vlastnostem, např. vysoké reprodukční schopnosti, disperznímu potenciálu, schopnosti nepohlavního rozmnožování, schopnosti eliminace škodlivých alel zodpovědných např. za inbrední depresi, vysokému hybridizačnímu potenciálu a podobně. Značný invazní potenciál některých nových patogenů je podmíněn též vyšší virulencí či patogenitou vůči novým hostitelům (viz exaptace). Ta může být v důsledku chybějící koevoluce extrémně vysoká v porovnání s virulencí vůči původním hostitelům, na kterých žijí nově rekrutované invazní patogeny často jako endofyté, saprofyté či slabí parazité (např. ofiostoma jilmová, voskovička jasanová nebo hnileček račí). 

V důsledku vysokého invazního potenciálu někdy dochází k opakované introdukci, což vede ke zvyšování genetické variability populace a vyššímu evolučnímu potenciálu. Vnitrodruhová hybridizace může pak generovat nové kombinace alel, které mohou být prospěšné při kolonizaci nových hostitelů a prostředí. Proces hybridizace může mít i značný význam u fylogeneticky blízkých alopatrických druhů, které se po zavlečení do nových areálů mohou dostávat do kontaktu např. ve školkařských provozech. To je velmi pravděpodobně právě případ plísní z rodu Phytophthora, u nichž je zdokumentován recentní vznik mnoha nebezpečných hybridních taxonů – např. plísně olšové. 
 

Dopad na životní prostředí 

Choroby způsobované zavlečenými patogeny představují značná rizika pro citlivé taxony našich původních hostitelů (nejčastěji rostlin, ale v některých případech i živočichů) i celá jejich společenstva. V důsledku rozvoje chorob může dojít k redukci početnosti jejich populací s následným rizikem eroze genofondu nebo dokonce i jejich kolapsu. V přírodním prostředí lze pak v některých případech očekávat i kaskádu dalších změn a reakcí v rámci celého společenstva, jehož je invadovaný hostitel významnou či dokonce vůdčí složkou (např. změny mikroklimatických parametrů, změny toku energie a živin, pokles primární produkce, zvýšení eroze, změny v diverzitě společenstev závislých druhů atp.) a poškození ekosystémových služeb (např. snížení fixace CO2, redukce klimatizační funkce). Nejzávažnější problémy spočívající v narušení a poškození celého biotopu způsobují v současné době v ČR zejména voskovička jasanová a plíseň olšová. Zásadní škody v minulosti způsobila ofiostoma jilmová, které padlo za oběť cca 95 % populací našich jilmů. Ze stovek druhů dnes zavlékaných patogenů má schopnost způsobit významné environmentální škody několik desítek. Mimo tyto invazní druhy je zavlékána celá řada dalších patogenů, které jsou příčinou významných škod v zemědělství, lesnictví, zahradnictví a v mnoha dalších oblastech. 

Postupná destrukce břehového porostu plísní olšovou


Opatření 

Opatření, která by měla omezit šíření a vliv invazních patogenů, je celá řada a musí se vzájemně doplňovat. V případě patogenů rostlin (dřevin) mezi ně patří kvalitní fytosanitární monitoring a kontrola v rizikových oblastech a typech provozů (zahradnická centra, školkařské provozy atp., veřejná zeleň v aglomeracích) a odborná pomoc včetně nastavování adekvátních mitigačních opatření (např. ve školkařství, protože zalesňování kontaminovaným výsadbovým materiálem dnes patří k nejvýznamnějším způsobům zavlékání invazních patogenů do lesního prostředí) a provádění včasných a kvalitních analýz rizik. V případě invazních zdomácnělých druhů lze použít adaptační opatření založená na expertních a statistických modelech a predikcích, evaluacích citlivosti invazibilních kultur, lesních typů, společenstev a biotopů. Odborné metodiky obsahující soubory jednoduchých, levných a praktických opatření, by pak měly být zaváděny do praxe a jejich hlavní body implementovány např. do rámcových hospodářských směrnic (jako v případě voskovičky jasanové), plánů péče a dalších dokumentů a jejich využívání by mělo být aktivně podporováno. Samozřejmostí pak by měl být výzkum rezistence, identifikace, uchování a šlechtění rezistentních genotypů hostitelů. Bohužel v některých případech je efektivních opatření naprosté minimum a my se stáváme spíše pasivními diváky, dokladujícími pouze šíření invazních organismů a nárůst škod.
 
Nepůvodní invazní patogeny se celosvětově stále častěji stávají běžnou součástí prostředí a začínají být chápány jako významní činitelé formující a ohrožující invadované ekosystémy a společenstva. Neznalost či přehlížení rizik souvisejících se zavlékáním a přítomností invazních patogenů (např. při pěstování a obnově lesních porostů) pak může zapříčinit nejen významné environmentální, ale i značné ekonomické škody.